[biologia] 복습 (semanal 38), cap. 15 질문지

당떨어질때는 태용이를 보자...ㅎ 도파민이 싹도네 네 그래서 도파민은 어디에 속하죠? 변형된아미노산인 바이오아민산 리간드 화학신호에 속하게 된답니다 깔깔깔

 

질문지!

 

1. 다음 중 세포의 신호전달과정에 대해 바르게 설명한 것을 고르시오.

ㄱ. 자가분비란 신호를 생성하는 reguladora 와 전달받는 diana가 멀리 떨어져 있는 것을 의미한다.

ㄴ. 장공간을 통해 확산되는 신호는 호르몬(hormona)이라 부를 수 있다.

ㄷ. 신호를 생성하는 reguladora가 신경이면, 이는 내분비이므로 이때의 신호는 citocina라고 할 수 있다.

ㄹ. 근거리 분비의 신호인 citocina는 citoquina라고 부를 수 있다.

ㅁ. 근거리 분비(paracrina)에서 신호는 피를 통해 이동하여 전달된다.

 

 

정답: ㄹ, 근거리 분비의 신호인 citocina는 citoquina라고 부른다. 이때 citocina와 citosina는 서로 다른 개념이므로 헷갈리지 않도록 유의하여야 한다.

 

ㄱ. 자가분비(autocrina)란 신호를 생성하는 reguladora와 신호를 받는 blanco/diana 가 같은 경우를 의미한다. 이 과정에서 전달되는 신호를 autocoide라 부른다.

ㄴ. 장공간(espacio intestinal)을 통해 확산되는 신호는 근거리분비(paracrina)의 citocina이다.

ㄷ. 시냅스분비란 신호를 생성하는 세포인 reguladora가 신경이고, 전달받는 세포가 또다른 신경이나, 근세포(miocito) 또는 세포샘 (celulas glandulas)임을 의미한다.

ㅁ. 신호가 혈액순환을 통해 전달되는 것을 내분비 (endocrina)라고 하며, 이때 전달되는 신호는 호르몬이다.

 

 

 

 

cap.15 senalizacion intracelular

la comunicacion entre celulas, mediada por señales quimicas (ligandos) :

señalización
Autocrina 자가분비	Paracrina 측분비,근거리 분비	Endocrina 내분비	Sinaptica 시냅스
Reguladora: celula que produce la senal 신호를 생산하는 세포 Blanco/diana : 신호를 전달받는 세포 이때 reguladora와 blanco가 서로 같을 때! 이때의 신호를 autocoide 라고 한다	신호를 생산하는 reguladora와 전달받는 diana가 서로 근거리에 위치하는 경우. 장 공간 (espacio intestinal)에서 신호가 확산되며, 이때의 신호를 citocina/citoquina라고 한다. 주의! citocina: senal citosina: base nitrogenada (N)	신호 생산 reguladora와 diana 가 멀리 떨어져 있는 경우. 피를 통해 신호가 전달되며 이때의 신호를 호르몬 (hormona)라고 한다.	신호생산세포가 신경(neurona) 이며 이는 긴 엑손 axon 을 이용해 신호전달세포에 도달함. 이때 신호를 전달받는 세포는 다른 신경/ miocito 근세포/celula glandulas 세포샘 일 수 있음

 

2. 다음은 리간드 (화학신호)를 각 세포외 물질 (첫번째 메신저, primeros mensajeros)에 맞게 분류한 것이다. 바르게 분류하지 않은 학생은?

 

(류진): 아미노산의 리간드(ligando)로는 글라이신, 글루탐산, 티로이드 호르몬 중 T1, T2 등이 있어.

(유나): 아미노산에서 비롯된 바이오 아민산 (bioaminas) 에는 acetilcolina, dopamina, histamina,serotanina, adrenalina, noradrenalina 등이 있어.z

(채령): 스트레이드 호르몬 중에는 테스토스테론, 에스트로젠, 알도스테론, 코티솔(cortisol), 비타민D라고도 불리는 칼시페롤(calciferol)등이 있어.

(리아): 에이코사오니드 (eicosanoides)중에서는 다가 불포화 지방산의 산화로 형성된 아라키돈산(araquidonico)의 하나인 프리스타글란딘(protaglandinas)이 포함되고, 지질 신호전달물질로서 통증과 염증에 관련되어 있지.

(예지): 올리고펩티드에서는 vasopresina와 oxitocina가 그 예가 될수 있어.

 

정답: (류진), 아미노산 리간드에 포함되는 물질로는 Gly (글라이신), Glu (글루탐산), 티로신 호르몬에 속하는 T3, T4와 GABA ( γ-aminobutyric acid 아미노뷰티르산, 포유류의 중추신경계에 작용하는 억제성 신경전달물질

) 등이 있다.

신경계-신경의 흥분을 조절

인간- 근육의 상태를 직접적으로 조절

곤충- 경 수용체의 흥분에만 관여

 

대충 머릿속으로 생각을 해보자

화학신호인 리간드는 각각 세포외 물질 extracelular 에 따라 분류할수 있는데, 큰 분류로는 아미노산, 올리고펩티드, eicosanoide 에이코사노이드!!...(prota.glandinas..)., 스트로이드 호르몬, 뭐 등등이 있다.

아미노산 중에는 glu, gly,Gaba랑 티로신 호르몬중 t3,t4 가 포함됨

oligo peptido 에는... vasopresina / oxitosina!

스트로이드 호르몬: testosterona, estrogenos!!, aldesterona 알도스테론이 뭐였지?, cortisol, calcifenol 등!

아 맞아 gases: NO, CO monoxido de carbono 랑 oxido nitrico!

폴리펩티타이드랑 단백질 중에는 인슐린, EGF, FGF, PDGF, 글루카곤(Glucagon): 이자의 알파 세포에서 생산되는 펩타이드 호르몬 등이 있음

 

 

+) 표 (primeros mensajeros!=> extracelulares 세포 외물질!)

Ligandos	aminoacido	Glu, Gly, GABA hormonas tirosinas ( T3,T4)
	bioaminas	변형된 아미노산....  Acetilcolina, dopamina, histamina, serotonina, Adrenalina, Noradrenalina
	esteroides	testosterona, estrogenos, aldosterona, cortisol, calcifenol, etc
	eicosanoides	protaglandinas (araquidonicos 아라케돈 지방산에서 비롯됨) => 통증, 염증과 관련! (lipido와 관련)
	Gases	NO, CO (acido nitrico, monoxido de carbono)
	oligopeptidos	vasopresina 뇌하수체 후엽에서 분비하는 펩티드호르몬 , oxitocina   등뼈 동물과 무척추 동물을 포함하는 다양한 동물들의 뇌하수체 후엽 가운데에서 분비되는 신경전달물질 즉, 호르몬으로 자궁수축 호르몬
	polipeptidos / proteinas	인슐린, EFG, FGF, PDGF, 글루카곤, TNF

리간드중 intracelular 세포내에서의 화학 신호는 "segundo mensajeros" 이라 칭하며, 그 부류에는 cAMP, cGMP, IP3, Ca ++ 칼슘이온, DAG 등이 있음!

 

DAG 이 뭐였지...? Segundo mensajero 와 primeros mensajeros가 정확히 무슨 개념일까...ㅜㅜㅜ

 

+) https://m.blog.naver.com/fls0817/222374289098

핏리니의 일기 #6

절 올립니다. 사랑합니다 언니.

 

이해한 대로 내용 정리

 

1차전달자는 세포외에서 전달되는 것들

=> 따라서 2차전달자의 물질들을 생성하는 것들 (ex ATP- cAMP생성, GTP- cGMP생성, PIP2- IP3이랑 DAG 생성! 

2차전달자는 세포 내에서 전달하는 것들

그래서 cAMP는 ATP에서 온거고 Adenyly cyclase (AC)에 의해 생성될 수 있음

cGMP는 GTP에서 온거, 구아닐릴 사이클에서온거 (GC). 이과정에서 PKG가 활성화되고, 로돕신!!!!의 이온채널이 열린다.

내가 궁금했던 DAG는 PIP2에 의해 생성되고 fosfolipasaC (PLC)에 의해 생성되며 이 과정에서 PKC가 활성화 된다.

마지막으로 IP3는 PIP2에서 온거, 위랑 똑같이 fosfolipasa C에 의해 생성됨. 이 과정을 통해 소포체막의 IP3의존성 칼슘채널!!이 열림!!!

 

걍저거 달달외우자 

 

3. 다음 중 리간드와 결합하는 수용체가 아닌 것은?

a. GRCR 

b. cAMP

c. RTK

d. receptores- canales

e. S/TKCR

 

정답: C, AMPc는 아데닐린 고리화효소가 활성화되면서 생산되는 세포내 리간드이므로 수용체가 아니다.

 

14장 G단백질과 cAMP

 

+) 추가 정보; 수용체의 종류

receptores 수용체	receptores acoplados a proteina G (GPCR)
	receptores tirosina-cinasa 티로신 인산화 수용체 (RTK)
	receptores canales/ canales dependientes de ligando (cap. 4)
	receptores intracelulares (전이 특정요소 STF, factores de transcripcion especificos), cap. 12
	receptores acoplados a tisosina cinasa (TKCR) receptores acpolados a Ser/ Thr- cinasa (S/TKCR) cap. 17

여기서 세포자살 apoptosis 의 수용체는 포함되지 않는다!

4. 다음은 수용체의 종류중 하나인 GPCR (G 단백질 연결 수용체) 에 대한 설명이다. 바르게 서술한 것을 고르시오.

ㄱ. 전체 막 관통 단백질 (proteinas integrales transmembranosas) 이며 세포막을 관통하는 것은 하나밖에 없다.

ㄴ. 리간드와 결합하기 전부터 활성화 되어있는 상태이며, 이는 G 단백질의 형태변화를 자극하여 GTPasa 신호생성을 촉진한다.

ㄷ. 이러한 과정에서 다른 단백질도 함께 활성화 될 수 있다.

ㄹ. 주화성 (quimiotactico) 수용체로는 formil- Ser 이 있다.

ㅁ. 아세틸콜린은 Ca++통로와 결합하며 이렇게 결합한 통로는 니코틴성 수용체 (receptores nicotinicos)이라 불린다.

 

정답: ㄷ, 리간드와 결합하여 활성화된 수용체는 G단백질의 형태변화를 일으키며, 이는 접촉 (contacto)을 통해 다른 단백질의 활성화를 촉진할 수 있다. 이때 활성화된 다른 단백질들을 efectoras 라 부른다.

ㄱ. GRCP 수용체는 전체 막 관통 단백질로서, 7개의 세포막 관통 알파 나선을 형성하며 나선은 세포기질 고리와 세포 바깥 고리로 교대로 연결되어 있다. (막을 7번 관통하는 구조!)

ㄴ. 수용체는 리간드와 결합된 이후 활성화 된다. 

ㄹ. 주화성 (quimiotactico) 수용체는 formil- Met 펩타이드 결합으로 이루어져 있다.

ㅁ. 니코틴성 수용체 (receptores nicotinicos)는 리간드에 따라 NA+ 나트륨이온 통로와 결합한다. 신경전달물질에 의해서 조작되는 이온 채널(ion channel)의 개방 및 폐쇄를 통해서 신경세포와 근육세포 간의 전기적 신호전달(electronic signaling)을 조절한다.

 

 

네이처 하이라이트：니코틴성 아세틸콜린 수용체의 구조 및 개폐 메커니즘 | Nature Portfolio

 

 

GPCR 수용체		아드레날린성 수용체: 아드레날린의 수용체이다
		Serotoninérgicos 세로토닌성 수용체: serotonina 세로토닌 +) 우울증이랑 관련있었던 그 신경전달물질!
		Rodopsina 로돕신 (Rho) :동물의 망막간상세포(網膜桿狀細脫)에 함유되어 있는 색소단백질, 빛을 흡수! 빛 수용체 (receptor de luz)  =>박테리오돕신 (Bacteriodopsina, 세포막에 있는 단백질로, 빛 에너지를 화학에너지로 변환한다. 단백질 내부 ‘레티날’이라는 입자가 빛을 받으면 수소이온(H⁺)을 세포 밖으로 배출하는 과정을 통해 물질이나 신호를 전달)
		receptor quimiotactico 주화성 수용체: formil-Met 펩타이드 => 세균의 시작서열인 formyl- Met 을 구분하여 단백질이 세균의 것인지, 사람의 것인지 구분 가능!
		receptor de IgE 면역글로불린 수용체 =>알레르겐(alergenos, 알레르겐 항원): 알레르기를 유발하는 물질! +)알레르기는 주로 항체 중 IgE 유형에 의해 발생하는데, 사람마다 갖고 있는 IgE의 형태가 다르기 때문에, 각 사람에 대한 알레르겐도 다르게 된다.
		무스카린 수용체(muscarinicos) : 아세틸-콜린의 수용체이다!

 

[선천면역] Pattern Recognition Receptor (PRR)- TLRs, NLRs, CDS, RIG

+) IgE복습하기

콜린성 약물, 콜린 수용체, 무스카린 수용체 muscarinic receptor cholinergic agonist

+)+)무스카린 수용체!

5. 다음 중 각 G 단백질에 대한 설명으로 옳지 않은 것은? 

 

가. G단백질은 GTPasa 생성세포(reguladora)이며, 작은 단량체와 두개의소단위로 이루어진 heterodimero (이중이량체)구조를 갖는다

나. 단량체(monomericos) 중 하나인 SRP과 SRP-R 는 소포체가 리보솜을 모으는 것을 돕는다.

다. Rab 단백질은 미오신과 껍질이 있는 소낭의 fijacion(표적)역활을 한다.

라. Rap-1 은 셸테린의 소단위로서 텔로미어와는 아무런 연관이 없다.

마. Ras 은 유사분열과 RTK에 관여하는 단백질이다.

 

 

 

 

정답: 라, 셸테린(Shelterina) 단백질은 유일하게 텔로미어와 결합한다고 알려진 단백질 복합체이며, Rap-1 단백질은 G 단백질의 일종으로서 텔로미어를 보호한다고 알려진 셸테린단백질의 소단위이다.

 

 

텔로미어(telomere)와 텔로머라제(telomerase), 그리고 골수부전

=> 텔로미어 제대로 공부안했음. 오늘 다 외우자...

Rab의 종류에 따라 소포가 다양한 곳으로 수송됨!

 

Rab 단백질

-> Rab 단백질에 대한 부가설명

 

Rab 단백질:소낭 수송에서 매우 중요한 역할. 

Rab 단백질은 Ras 단백질과 유사하게 GTP와 결합하고, GTP분해효소 기능을 가지고 있어서 G 단백질에 해당함

(Ras 단백질처럼) GTP와 결합한 상태: 활성화, GDP와 결합: 비활성화

Rab 단백질은 활성화된 상태로 소낭의 막에 위치, Rab 단백질과 특이적으로 결합하는 결합 단백질(tethering protein)과 결합한다

결합 후 SNARE와 같은 단백질에 의해서 소낭과 표적 기관과의 추가적인 결합이 일어난다. 이때 Rab 단백질은 GDP 형태로 바뀌며 소낭에서 떨어져 나오게 되고 재사용된다. 

 

=> 아 이제 기억났다! 그...세포수송에서 본것같음ㅠㅠㅠ미친 다 까먹었네

 

[분자신경생물학] 단백질 발현(Protein expression)

 

신호인식입자(SRP, Signal recognitionparticle) 단백질: 신호서열에 의해 번역된 신호 단백질을 인식하여 결합하는 단백질이다.신호 단백질과 결합한 SRP는 그대로 단백질을 잡아 끌어서 소포체의 SRP 수용체에 결합한다. 

=>SRP를 매개로 하여 리보솜과 소포체가 결합, SRP 수용체가 활성화=> 옆의 트랜스로콘(Translocon)이 열려 리보솜에서 합성되는 펩티드 사슬이 소포체 내부로 들어간다!

 

+) 다른 G 단백질에 대한 분류, 역활

 

 

proteina G  GTPasa를 생성하며, 다른 단백질을 접촉을 통해 활성화 시키며 구조적인 변화(cambio conformacional)를 일으킨다  KM 이 매우높은 효소(haraganas)이므로서 활성화/비활성화되는 과정에 다른 단백질의 도움이 필요. => GEF: 과노신 변환 요소를 통해 GTP결합, 활성화 => GAP: GTPasa 활성화 단백질, 가수분해 촉진을 통해 비활성화	monomericos 단량체 (작음)	SRP, SRP-R :  소포체 RER에 리보솜을 모으는 역활
		Sar-1, Arf-1 막소낭 (versiculas con cubierta)의 발아(gemacion)
		Rab: 막소낭과 미오신의 표적역활
		Ran: 세포질로 단백질을 배출한다 (아 이거 핵 exportacion 이거에서 본듯)
		Rho A: anillo contractil 수축성 고리형성
		Rap-1: 텔로미어와 결합하는 유일한 단백질인 셸테린(shelterina) 의 소단위로서 텔로미어를 보호하는 역활을 함
		Ras: 유사분열과 RTK에 관여
	heterotrimericas (거대한 3개의 소단위로 이루어진 구조) => 모두 GPCR 과 연관이 있다 (G 단백질 결합 수용체) GPCR에 의해 활성화, GEF (구아노신 교환요소)의 역활을 한다! 알파, 베타, 감마로 구분됨 알파> anclada 베타> periferica 감마> anclada	Gs- estimulante! (AMPc 형성 각성제) => AC 아데닐린 사이클
		Gi- inhibicion (일정정도를 유지시켜줌)
		Gq - fosfolipasa c->b => 주화성 물질, IgE 수용체
		G12/13
		transducina 트랜스듀신 =>간상세포! 빛수용체

 

 

[5] Michaelis 상수(Km)란 무엇이며 어떤 의미가 있는가?

->KM 에 대한 설명. 복습하기!

 

+) G단백질중 이중삼량체는 GPCR에 의해 활성화되며, GEF (구아노신 교환요소)의 역활을 한다!

 

GPCR에의해 활성화된  G 단백질이다. G단백질의 소단위인 알파, 베타, 감마가 비활성화상태에서 활성화되며 GTP를 통해 분리되는 것을 볼수있다. 알파, 감마는 anclada 된것을 볼 수 있으며, b는 겉에 존재하는것을 관찰할 수 있다.

 

다음은 adenyly cyclase를 설명한 것이다. (AC) 아드레날린성, 세로토닌성 GPCR수용체는 efector의 형태로 AC를 이용한다.

 

비활성화 상태의 PKA (4면체 구조)SMS 4개의 AMPc와 함께 활성화 되면, 이때 조절이량체와 인산화이량체로 나뉘게 된다.

 

정리 다시해보장!!!

g단백질종류중에 단량체

SRP, SRP-R : RER소포체에 리보솜을 모으는 역활

Sar-1,Arf-1 : 일 붙은거 두게는 소낭의 껍질 gemacion!!! 

Rab: 미오신과 vesiculas cubierta의 물질? 같은 느낌이어쓴ㄴ데  아니야 얘가 표적이래..... 

Ran: 핵에서 자주본거 이게 그 세포질로 단백질 배출해대는거!!!!

Rho A: 수축성 고리 anillo contractil 형성!!

Rap-1 얘도 1 붙었다...근데 얘는 좀 독특하네 텔로미어에 붙는 유일한 단백질인 shelterin 의 소단위체거든 그래서 텔로미어 보호! 사람 수명 증가!!!

Ras: 얘는,....유사분열이랑 RTK 알티케이 얘가 그 인산화... 뭐 어쩌구 였음

 

6. 다음 중 각 G단백질에 대한 설명으로 옳지 않은 것은? 

 

ㄱ. Rap-1 :  텔로미어의 보호 (쉘테린 단백질의 소단위체)

ㄴ. Arf-1 : gemacion de vesiculas con cubiertas 덮개가 있는 소포의 발아

ㄷ. RhoA: 수축성 고리 (Anilllo contractil) 형성

ㄹ. Sar- 1 : fijacion de eversiculas y miosinas para su transporte 수송을 위한 에버시클과 미오신의 표적

ㅁ. Ran: exportacion de proteinas hacia la citoplasma 세포질로 단백질 수출

 

정답: ㄹ,  Sar-1 단백질은 Arf-1 가 함께 덮개가 있는 소포의 발아를 돕는 G단백질이다.

7. 다음 중 아델닐린 사이클( adenilil- ciclasa)에 대해 바르게 설명한 학생은?

(태용): 아데닐린 사이클은 주화성(quimiotacticos)물질과 IgE (면역글로불린)가 이용되는 과정이야.

(태일): 아데닐린 사이클에서 이중 삼인체인 Gi 단백질이 efector을 활성화하게되면 GTP에 의해 cAMP가 생성되는거지.

(도영): 1차 전달자인 cAMP물질은 사면체인 PKA ( Proteina cinasa-A)물질을 활성화하게 되지

(윈윈): PKA 물질은 글리코겐 합성과 유전자 발현이 일어나게 하는 역활을 맡지.

(재현): 이때 생성된 DAG ( diacil-glicerol, 디아실글리세롤)은 PKC 단백질을 활성화 하게 돼.

 

 

 

정답, (윈윈): 사면체로 이루어진 PKA 단백질은 4개의 cAMP을 통해 활성화되어 이량체 (cinasa인산화하는 부분과 그렇지 않은부분), 유전자 발현(activacion de genes), 글리코겐 합성( sintesis de glicogeno), 글리코겐의 분해를 통해 포도당 생성 등을 일으킬 수 있다.

 

태용: 주화성물질과 면역 글로불린 수용체가 이용되는 가정은 GPCR중 fosfolipasa-b (PLC-B)이다.태일: Gs (estimulante,각성제) 단백질이 활성화되면 ATP를 통해 cAMP가 생성된다.도영: cAMP물질은 1차전달자인 ATP에 의해 생성된 2차전달자 물질이며, 이는 사면체인 PKA를 활성화하여 유전자 발현, 글리코겐 합성, 글리코겐분해를 통한 포도당 생성 등을 발생시킨다.재현: DAG(다아닐 글리세롤) 은 fosfolipasa-b에 의해 생성되는 물질이며 이는 PKC를 활성화 시킨다.

 

8. 다음 중 PLC-B 과정에 대해 설명한 것으로 옳지 않게 설명한 학생은?

 

수빈: PLC-b는 빛 수용체역활을 하니까 G단백질중 Gq가 이용되겠구나

연준: PLC-b에서 이용되는 PI(4,5)P3는 DAG( 다이닐글리세롤)과 IP3(이노시톨 삼인산)을 형성해

태현: 이때 디아닐 글리세롤은 PKC단백질을 생산하고, 이노시톨 삼인산은 칼슘이온 통로를 활성화시키지

휴닝: 칼슘이온의 감소로 결합한 칼모듈린은 caMK를 활성화하지

범규: PKC 단백질과 이노시톨 삼인산은 라멜리포듐(lamelipodio)의 형성, 세포이동, 식세포작용의 활성 등을 일으키지.

정답, 휴닝: CaMK의 활성화는 칼슘이온의 증가로 결합한 칼로듈린과 칼슘이온의 작용에 의해 일어난다.

9. 다음 중 cGMP의 PDE 과정을 설명한것으로 옳은 것은?

ㄱ. 빛 수용체인 로돕신이 활성화되어 cGMP-PDE를 활성화한다.

ㄴ. cGMP가 활성화되면 칼슘이온 통로가 닫힌다.

ㄷ. 비활성화된 cGMP로 인해 닫히는 칼슘이온 통로는 MP의 전자전위를 변화한다.

ㄹ. 로돕신은 노란색 염색된 레티날(retinal)을 가지며, 이는 빛(fotnoes)섬광을 흡수하는 역활을 한다.

ㅁ.  cGMP에 의해 일어난 이온채널의 조절은 후각과 연관성을 지닌다.

정답: ㄱ

ㄴ: 칼륨K+양이온 채널의 열림은 cGMP의 활성화로 인해 일어난다.

ㄷ: 칼륨양이온 채널을 닿으면 과분극이 유발되고 이는 MP 전자전위 (potencial electrico)를 변화시켜 신경에 전달된다.

ㄹ: 레티날은 보라색 염색체 구조를 가지며, 섬광을 흡수한다.

ㅁ: 후각은 cAMP 의존성 양이온 채널의 활성화를 통해 일어난다.

 

PLC의 구조. 칼모듈린 형성....

 

DPE 의 활성화!

 

 

10. 다음은 시각(vision)신호를 조절하는 arrestina( 아레스틴) 에 대한 설명이다. 옳지 않은 것은?

 

ㄱ. 아레스틴은 clatrina/AP-2  소낭이 껍질을 가지도록하고 엔도솜에 머물도록 한다.

ㄴ. GPCR 인산화라고 불리는 GRK가 수용체를 인산화한다.

ㄷ. 아레스틴 단백질이 인산화된 수용체에 결합한다.

ㄹ. 이 과정에서 사용되는 2차 전달자는 ATP이다.

 

정답: ㄹ, ATP는 1차전달자이다.