[biologia] Cap.7 Interacciones entre las celulas y su ambiente

7,1 Espacio extracelular

7.2 Interacciones entre celulas y materiales extracelulares

7.3 Interacciones entre celulas

7.4 Uniones de oclusion: sellado del espacio extracelular

7.5 Uniones comunicantes y plasmodesmos: mediacion de la comunicacion intercelular

7.6 Paredes celulares

Perspectiva humana: Funcion de la adhesion celular en procesos de inflamacion y metastasis

 

figura 7.1 236p

 

7.1 Espacio extracelular

si se comienza un desplazamiento hacia fuera desde la membrana plasmatica, se pueden examinar los tipos de elementos que rodean a diversos tipos de celulas. En el capitulo 4 se senalo que todas las proteinas que integran la membrana plasmatica, asi como ciertos lipidos de membrana, tienen cadenas de azucares (oligosacaridos) de longitud variable que se proyectan al exterior de la membrana plasmatica (fig 4.4c). Esots carbohidratos forman parte de una capa aplicada a la superficie externa de la membrana plamatica, el glucocaliz (o cubierta celular) (fig. 7.2a). Este material extracelular es muy prominente en algunos tipos de celulas, como las epiteliales que recubren el tubo digestivo de los mamiferos (fig. 7.2b). Se cree que el glucocaliz media interacciones entre celulas y entre estas y el sustrato, suminiestra proteccion mecanica a las celulas, sirve como barrera contra particulas que se mueven hacia la membrana plasmatica y se unen a factores reguladores importantes que actuan sobre la superficie celular.

 

Matriz extracelular 

Muchos tipos de celulas animales estan rodeados por una materiz Extracelular (ECM, extracellular matrix), una red organizada de material que se encuentra mas alla de la proximidad inmediata de la membrana plasmatica (fig. 7.3). La ECM es mas que mantiene las celulas unidas; a menudo tiene una funcion reguladora clave para determinar la forma y las actividades de las celulas. Por ejemplo, la digestion enzimatica de la ECM que rodea a celulas epiteliales de la glandula mamaria o a celulas de cartilago cultivadas produce un descenso notorio de las actividades sinteticas y secretoras de las celulas .La adicion de los materiales de la matriz extracelular a un cultivo puede restaurar el estado diferenciado de las celulas y su capacidad para sintetizar sus productos usuales. )fig. 7. 29).

figura 7.2 사진 첨부?

Una de las matrices mejor definidas es la membrana basal ( o lamina basal), una hoja continua de 50 a 200nm de espesor que :

(1) rodea las fibras nerviosas, los musculos y las celulas adiposas,

(2) se encuentra debajo de la superficie basal de los tejidos epiteliales, como la epidermis de la piel (figs. 7. 1 y 7.4a) o el recubrimiento de los aparatos digestivo y respiratorio y 

(3) se encuentra debajo del recubrimiento endotelial interno de los vasos sanguineos.

Las membranas basales confieren soporte mecanico a las celulas que se unen a ellas, general senales que mantienen la supervivencia celular, sirven como sustrato para la migracion celular, separan tejidos aydacentes dentro de un organo y actuan como barrera al paso de macro moleculas. Con respecto a esta ultima actividad, las membranas basales participan de manera importante en la prevencion de la salida de proteinas de la sangre hacia los tejidos. Esto es de especial importancia en los rinones, donde la sangre se filtra a gran presion por una membrana basal de doble capa que separa los capilares del glomerulo de la pared de los tubulos renales (fig. 7.4b). La insuficiencia renal cronica en los diabeticos puede ser resultado del engrosamiento anormal de las membranas basales que rodean a los glomerulos. Las membranas basales tambien sirven como barrera contra la invasion de tejidos por celulas cancerosas. La organizacion molecular de dichas estructuras se describe mas adelante (fig. 7.12). Las celulas que no  estan situadas en la membrana basal, como los fibroblastos del tejido conjuntivo, estan rodeadas por lo general de una ECM menos organizadas, que consiste en gran medida en fibrillas filiforme.

 

figura 7.3 이미지 첨부

 

figura 7.4 이미지 첨부

 

Aunque la matriz extracelular puede tomar diversas formas en diferentes tejidos y organismos, tiende a estar compuesta por macromoleculas similares, A diferencia de la mayor parte de las proteinas presentes dentro de las celulas, que son moleculas compactas y globulares, las del espacio extracelular casi siempre son fibrosas y extendidas. Estas proteinas se secretan hacia el espacio extracelular, donde son capaces de ensamblarse por si mismas en una red tridimensional interconectada, que se muestra en la figura 7.5 y se explica en las secciones siguientes. Entre sus diversas funciones, las proteinas de la ECM sirven como andamios, vigas, cables y pegamiento.

Como se advierte en la descripcion que se presenta en seguida, las alteraciones de la secuencia de aa de las proteinas extracelulares pueden ocasionar transtornos graves. Primero se describe el colageno, una de las moleculas mas importantes y ubicuas de la ECM.

 

Colageno:

Los colagenos conforman una familia de glucoproteinas fibrosas que solo estan presentes en las matrices extracelulares. Dichos peptidos se hallan en todo el reino animal y se distinguen por su gran resistencia a la tension. Se estima que una fibra de colageno de 1 mm de diametro es capaz de mantener suspendido un peso de 10 kg sin romperse. El colageno es la proteina individual mas abundante en el cuerpo humano (constituye mas de 25% de todas las proteinas), una hecho que refleja la presencia diseminada de los materiales extracelulares.

 

El colageno lo producen sobre todo los fibroblastos (Celulas que se encuentran envarios tipos de tejido conjuntivo), las celulas epitaliales y las de musculo liso. Se han identificado 27 tipos distintos de colageno. Cada uno se limita a sitios particulares del cuerpo, pero a menudo hay 2 o mas clases distintas juntas en la misma ECM. Se alcanza una mayor complejidad funcional porque varios tipos de colagenos se combinan dentro de la misma fibra. Estas estructuras "heterotipicas" son el equivalente biologico a una aleacion metalica. Es probable que las diferentes propiedades estructurales y mecanicas se deban a las diversas mezclas de colageno en las fibras. Aunque hay mcuahs diferencias entre los integrantes de la familia del colageno, todos comparten por lo menos dos ragos estructurales importantes. Primero, todas las moleculas de colagenos son trimeros formados por tre cadenas polipeptidicas, llamadas cadenas α. Segundo, por lo menos en una parte de sus extension, las tres cadenas polipeptidicas estan entretejidas entre si para formar una helice triple unica, parecida a un baston (fig. 7.6a).

 

 

Las cadenas α de las moleculas de colageno contienen grandes cantidades de prolina y muchos de estos residuos son hidroxilados despues de la sintesis del polipeptido, al igual que las lisinas. Los aa con grupos OH (hidroxilo) unidos son importantes para mantener la estabilidad de la triple helice a traves de la formacion de enlaces de hidrogeno entre las cadenas componentes. La incapacidad de hidroxilar cadenas de colageno tiene graves consecuencias para la estructura y la funcion de los tejidos conjuntivos. Esto se hace evidente en los sintomas del escorbuto, una enfermedad causada por deficiencia de vitamina C (acido ascorbico), que se caracteriza por inflamacion gingival y perdida de dientes, cicatrizacion deficiente de heridas, fragilidad osea y debilidad del recubrimiento de los vasos sanguineos, lo que ocasiona hemorragias internas. El acido ascorbico es necesario como confactor paralas enzimas que agregan grupos OH a los aa lisinas y prolina del colageno.

 

Varias clases de colageno, incluidos los tipo I,II y III, se describen como colagenos fibrilares, puesto que se ensamblan en fibrillas rigidas parecidas a cables que a su vez se agrupan en fibras mas gruesas, casi siempre lo bastante grandes para verse a traves de un microscopio optico. La figura 7.6 b,c muestra el empaquetamiento paralelo de hilera de moleculas de colaeno dentro defibrillas. Estas se fortalecen mediante enlaces covalentes formados entre residuos de lisina e hidroxilisina ubicados en moleculas de colageno adyacentes. Este proceso de formacion de enlaces cruzados continua durante toda la vida y es probable que contribuya a la disminucion de la elasticidad de la piel y al aumento de la fragilidad osea en los ancianos. Estudios recientes que examinan la superficie de las fibrillas de colageno sugieren que estas estan formadas por hebras torcidas alrededor de un eje para formar una estructura mas parecida a una cuerda de dimensiones en nanometros que a un cable (fig. 7.6d).

 

Entre los diversos componentes

 

figura 7.6 이미지 첨부